شکل ۴-۱۰ تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد روز تا ۵۰ درصد غنچهدهی، گلدهی و رسیدگی فیزیولوژیک ۵۵
شکل ۴-۱۱ تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد شاخه فرعی ۵۶
شکل ۴-۱۲ تأثیر تاریخ کاشت بر ارتفاع ساقه ۵۷
شکل۴-۱۳ تأثیر تاریخ کاشت بر قطر ساقه ۵۸
شکل۴-۱۴ تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد خورجین در بوته ۶۱
شکل۴-۱۵ تأثیر تاریخ کاشت بر تعداد خورجین در متر مربع ۶۱
شکل۴-۱۶ تأثیر تاریخ کاشت بر وزن هزار دانه ۶۵
شکل۴-۱۷ تأثیر تاریخ کاشت بر عملکرد دانه ۶۶
شکل۴-۱۸تأثیر مصرف بُر بر عملکرد دانه ۶۷
شکل۴-۱۹ تأثیر تاریخ کاشت بر عملکرد بیولوژیک ۶۷
شکل۴-۲۰ تأثیر مصرف بُر بر عملکرد بیولوژیک ۶۸
شکل ۴-۲۱ تأثیر تاریخ کاشت بر شاخص برداشت ۶۹
شکل ۴-۲۲ تأثیر مصرف بُر بر شاخص برداشت ۷۰
شکل ۴-۲۳تأثیر تاریخ کاشت بر درصد روغن ۷۱
شکل ۴-۲۴تأثیر تاریخ کاشت بر عملکرد روغن ۷۳
شکل۴-۲۵تأثیر مصرف بُر بر عملکرد روغن ۷۳
شکل۴-۲۶ تأثیر تاریخ کاشت بر نیتروژن دانه ۷۶
شکل۴-۲۷تأثیر تاریخ کاشت بر درصد نیتروژن برگ ۷۶
شکل۴-۲۸تأثیر مصرف بُر بر محتوای بُر گیاه ۷۷
فصل اول
فصل اول
مقدمه
تولید محصولات زراعی و تغذیهی جمعیتهای انسانی از هر زمانی در گذشته مسائل پیچیدهتری را در پی دارد. همراه با افزایش جمعیت جهان، بهبود سطح تغذیه، گسترش دامداریهای صنعتی و افزایش مصرف پروتئین، تلاش برای دستیابی به منابع جدید تولید روغن گیاهی افزایش یافته است. دانه های روغنی برآورندهی بسیاری از نیازهای امروز جامعه ما به ویژه غذای مورد نیاز انسان است. کلزا در میان دانه های روغنی از جایگاه ویژهای برخوردار است و رشد و گسترش آن در ایران می تواند تا اندازه زیادی کمبودها را در زمینه فراهمی روغن خوراکی در کشور جبران نماید. روغن کلزا همانند آفتابگردان، سویا و ذرت بهخاطر داشتن اسیدهای چرب اشباع نشده و بدون کلسترل از ارزش تغذیهای فراوانی برخوردار است. این گیاه علاوه بر داشتن ویژگیهای مثبت تغذیهای با وجود ارقام پاییزه و بهاره در بسیاری از نقاط جهان از عرضهای جغرافیایی بالا تا عرضهای جغرافیایی پایینتر کشت می شود، در حالی که اغلب گیاهان روغنی تابع شرایط خاص آب و هوایی میباشند. میزان زیاد روغن در دانه های کلزا و همچنین ترکیب مناسب اسیدهای چرب اصلاح شده موجب تسلط آن بر بازارهای روغن جهانی شده است. بهرهمندی از این ویژگیها و موارد مصرف فراوان، اهمیت کلزا نسبت به سایر محصولات روغنی را نشان میدهد (فتحی و همکاران، ۱۳۸۹).
( اینجا فقط تکه ای از متن پایان نامه درج شده است. برای خرید متن کامل فایل پایان نامه با فرمت ورد می توانید به سایت feko.ir مراجعه نمایید و کلمه کلیدی مورد نظرتان را جستجو نمایید. )
۱-۱ بیان مسئله و ضرورت اجرای تحقیق
با افزایش گرم شدن کره زمین، تنش گرمایی می تواند به عنوان یک مشکل عمده در اراضی کشت کلزا (و همچنین سایر گیاهان زراعی با خصوصیات تحمل به تنش گرمای مشابه) پدیدار شود. دماى هوا یکى از عوامل مهم توزیع گیاهان زراعی در مناطق مختلف جهان است. دما میزان فتوسنتز و تنفس گونههاى گیاهى را کنترل کرده و بر گلدهی، توزیع مواد فتوسنتزی و رسیدن آنها موثر است. حدود بالا و پایین دما تأثیر نامطلوبی بر فرآیندهای فیزیولوژیکی داشته و مانع از رشد گیاه می شود، اگرچه در یک محدوده دمای مناسب، با افزایش دما رشد گیاهان به شرط محدودکننده نبودن سایر عوامل، سریعتر می شود. تأثیر دما بر عملکرد به مرحله رشد گیاه که در طی آن دما تغییر می کند، بستگی دارد. با افزایش دما سرعت نمو گیاه بیشتر شده و از این راه بر عملکرد اثر میگذارد. در گیاهان زراعى مختلف، حساسیت مراحل نمو زایشی به تنش گرما مورد توجه قرار گرفته است (فرجی، ۱۳۹۱). تأثیر تنش گرما در طی گلدهی بر خصوصیات کمى و کیفى گیاهان زراعى مانند کلزا) ناتال[۱] و همکاران، ۱۹۹۲، آنگادی[۲] و همکاران، ۲۰۰۰)، گوجه (ساتو[۳] و همکاران، ۲۰۰۲)، لوبیا (شانارد و گیپس[۴]، ۱۹۹۴)، گندم (ساینی[۵] وهمکاران، ۱۹۸۳) و ذرت (کارسون[۶]، ۱۹۹۰) به خوبی بررسی شده است. دماى بالاى هوا طی دوره زایشی سبب کاهش باروری و عملکرد دانه در گندم (ساینی و همکاران، ۱۹۸۳)، ذرت (اسکاپر[۷] و همکاران، ۱۹۸۷؛ میچل و پتولینو[۸]، ۱۹۸۸)، پنبه (کیتاک[۹] و همکاران، ۱۹۸۸)، لوبیا چشم بلبلی (احمد و هال[۱۰]، ۱۹۹۳) و نخود فرنگی (گویلیونی[۱۱] و همکاران، ۱۹۹۷) شد.
عملکرد در شرایط تنش تحت تأثیر عوامل محیطی و زراعی قرار میگیرد و حفظ و بهبود آن مستلزم تدابیر بهزراعی و بهنژادی است. در روشهای بهزراعی با بهره گرفتن از نهادههای مرغوب، اعمال مدیریتهای زراعی مناسب، میتوان عملکرد در واحد سطح را افزایش داد، ولی در روشهای بهنژادی با بهره گرفتن از انتخاب و اصلاح گیاهان، میتوان عملکرد در واحد سطح بالاتری تولید کرد (مظاهری و مجنونحسینی، ۱۳۸۴). یکی از نیازهای مهم در برنامه ریزی زراعی به منظور حصول عملکرد بالا و با کیفیت مطلوب مخصوصاً در شرایط تنش، توجه به تغذیه گیاه است. تغذیه صحیح گیاه یکی از عوامل مهم در بهبود کمی و کیفی محصول بهشمار می آید (اکبرینیا و همکاران، ۱۳۸۲). در تغذیه صحیح گیاه نه تنها باید هر عنصر غذایی به اندازه کافی در دسترس گیاه قرار گیرد، بلکه ایجاد تعادل و رعایت نسبت میان همه عناصر غذایی از اهمیّت زیادی برخوردار است (ملکوتی،۱۳۷۲). کودها با بهبود شرایط خاک و کنترل میزان عناصر ضروری، باعث افزایش رشد، عملکرد و همچنین بهبود کیفیت در نباتات، به ویژه گیاهان زراعی میشوند (بینام ، ۲۰۰۱).
بُر یکی از عناصر غذایی کممصرف برای رشد گیاهان است که برای رشد طبیعی گیاه ضروری بوده و کمبود آن سبب توقف رشد و کاهش عملکرد میگردد (هو و براون[۱۲]، ۱۹۹۷). بُر نقش عمدهای در فعالیتهای حیاتی گیاهی دارد و در تقسیم سلولی بافتهای مریستمی، تشکیل جوانههای برگ و گل، ترمیم بافتهای آوندی، متابولیسم قند و مواد هیدروکربندار و انتقال آنها، تنظیم مقدار آب و هدایت آن در سلول، انتقال کلسیم در گیاه و تنظیم نسبت کلسیم به پتاسیم در بافتهای گیاهی، سنتز پروتئین، رشد ریشه، متابولیسم چربی و سنتز پکتین دیواره سلولی و نقل و انتقال مواد محلول در بین سلولها نقش مهمی ایفا می کند. همچنین این عنصر، مقاومت گیاهان را نسبت به سرما و بیماریها افزایش میدهد (ملکوتی و تهرانی، ۱۳۷۸). کاربرد بُر همراه با نیتروژن، پروتئین دانه را کاهش داده و درصد روغن را زیاد می کند که در این زمینه به نظر میرسد کاربرد بُر، موجب کاربری بیشتر نیتروژن در جهت افزایش روغن دانه می شود (ناتال[۱۳] و همکاران، ۱۹۸۷). رشد و استقرار اولیه بهتر ریشهها در کلزا از اثر این عنصر است (استنگولیس[۱۴] و همکاران، ۲۰۰۰).
۱-۲ اهداف
-
- بررسی تأثیر تنش گرمایی آخر فصل بر صفات و فعالیتهای فیزیولوژیکی گیاه کلزا
-
- بررسی تأثیر مصرف بُر بر رشد، عملکرد و اجزای عملکرد کلزا در تاریخهای کاشت دیر هنگام
فصل دوم
فصل دوم
مروری بر پژوهشهای انجام شده
۲-۱ کلزا و اهمیت آن
تجربه های تاریخی نشان داده است که وابستگی به واردات مواد غذایی در بلند مدت یکی از مخاطرهآمیزترین انواع وابستگی است. بخش عمدهای از درآمدهای ارزی کشور به جای سرمایه گذاری و تقویت بنیادهای اقتصادی و تامین امکانات زیربنایی کشور، صرف واردات مواد غذایی می شود (ملکوتی، ۱۳۷۹). بیش از ۹۰ درصد مصرف روغنهای خوراکی مصرفی کشور از طریق واردات تامین میگردد (زاهدی، ۱۳۸۳). از این نظر لزوم برنامه ریزی بلندمدت و منسجم، با هدف نیل به خودکفایی در تولید روغن خوراکی ضروری است.
کلزا بهعنوان مهمترین گیاه دانه روغنی زراعی در مناطق معتدله و دومین محصول مهم دانه روغنی جهان پس از سویا به شمار می آید. ارقام قدیمی این گیاه به دلیل وجود مواد ضد تغذیهای در روغن و بافت اندامهای مختلف گیاه هیچ گونه کاربرد مواد خوراکی برای انسان و دام نداشتند. با کاهش میزان اسید اروسیک[۱۵] در روغن دانه و همچنین کاهش چشمگیر ماده ضد تغذیهای گلوکوزینولات در بافتهای گیاه از طریق کارهای ژنتیکی در دهه ۱۹۷۰ میلادی، مصرف تغذیه انسانی از روغن و مصرف علوفه دام از اندامهای گیاه و حتی بقایای روغن کشی این محصول گسترش فراوانی یافته است. ارقامی از کلزا که دارای مقدار اسید اروسیک کمتر از ۲ درصد در روغن دانه و نیز گلوکوزینولات کمتر از ۳۰ میکرومول بر گرم در کنجاله هستند را در اصطلاح کنولا یا کلزای “دو صفر"میگویند. کنولا[۱۶] یا ارقام دارای مقادیر اندک اسید اروسیک[۱۷] در مقایسه با ارقام دارای مقادیر اسید اروسیک فراوان[۱۸] به عنوان ارقام خوراکی کلزا به شمار میآورند. اصطلاح کنولا اولین بار در سال ۱۹۸۷ پس از انجام سالها کارهای پژوهشی به عنوان روغن کانادایی، با اسید اندک[۱۹] که منظور همان اسید اروسیک بود، به کار برده شد (انجمن بینام کانادا، ۲۰۰۰ و فتحی و همکاران، ۱۳۸۹).
۲-۲ سطح زیر کشت کلزا
سطح زیر کشت جهانی کلزا حدود ۳۱ میلیون هکتار و کل محصول تولیدی کلزا در جهان حدود ۶۲ میلیون تن دانه برآورد شده است (فائو[۲۰]، ۲۰۰۹). سطح زیر کشت کلزا در کشور حدود ۸۶ هزار هکتار برآورد و حدود ۱۶۴ هزار تن دانهی کلزا در کشور تولید شده است (مرادی تلاوت و سیادت، ۱۳۹۱).
۲-۳ تنش گرما
وقوع تنش گرما طى دورههاى زایشى کلزا، مانند دوره گلدهى و پر شدن دانه، بهعنوان یک مشکل عمده در بسیارى از اراضی تحت کشت این گیاه استراتژیک پدیدار شده که احتمالاً با افزایش گرم شدن کره زمین در طى سالهاى آتى، اهمیت و نقش منفى آن در کاهش عملکرد مىتواند دو چندان شود. دما میزان فتوسنتز و تنفس گونههاى گیاهى را کنترل کرده و بر گلدهی، توزیع مواد فتوسنتزی و رسیدن آنها موثر است. به طور کلی تأثیر تنش گرما در طی دورههاى زایشی در کلزا را میتوان به سه صورت کاهش تعداد گلها قبل از گرده افشانی، کاهش باروری گلها به دلیل عقیم شدن دانه های گرده و یا خسارت تخمدان و کاهش ظرفیت بوته بهمنظورحفظ خورجینها و دانه های تولیدی در بعد از تلقیح طبقه بندی کرد. مطالعات نشان داده است که کاهش تعداد دانه در بوته های کلزایی که تحت تنش گرما هستند، مىتواند به خاطر کاهش عمل یا باروری گامتوفیتها صورت گیرد. تنش گرما سبب کاهش قابلیت حیات دانه گرده شده که این مسأله مىتواند سبب نمو غیر طبیعی مگاگامتوفیتی و در نتیجه کاهش تشکیل دانه شود. دماهای بالای تنشزا می تواند به تخمدان خسارت وارد کرده و سبب کاهش تعداد تخمکهای بارور و در نتیجه کاهش تعداد دانه در خورجین گردد. این یافته ها مؤید این مسأله است که کلزا بهترین سازگاری را به نواحی خنک داشته بنابراین بهمنظور کشت در نواحی که دوره تشکیل و رشد دانه با دماهاى بالا و خسارتزا مواجه می شود سازگار نیست. به نظر میرسد که قابلیت تحمل گونه خردل زراعی نسبت به گرما بیش از گونه های دیگر جنس براسیکا باشد، اگرچه در این مورد نتایج ضد و نقیضى گزارش شده است. به هر حال تعداد خورجین در بوته و تعداد دانه در خورجین به وسیله توانایی گیاه کلزا بهمنظور فراهم شدن کربن مورد نیاز برای گل آذینها برای دوره سه هفته بعد از گرده افشانی تنظیم میگردد. نتایج حاصل از آزمایشات مختلف نشان میدهد که افزایش تحمل به تنش گرما در کلزا، مانند بسیارى از گونههاى زراعى دیگر، صفت بسیار مهمی بوده که باید براى برنامه های اصلاحی آینده مورد توجه بیشترى قرار گیرد (فرجی، ۱۳۹۱).
۲-۳ اثر تنش گرما آخر فصل بر عملکرد و اجزای عملکرد
میزان خسارت تنش گرما به نوع گیاه، مدت تنش، سرعت افزایش درجه حرارت و مرحله رشد و نموی گیاه بستگی دارد. هنگامی که درجه حرارت هوا به بالاتر از آستانه افزایش پیدا کند آسیب آن قطعی است (الخطیب و پالسن[۲۱]، ۱۹۹۲). پولویک وساوینی[۲۲] (۱۹۸۸) گزارش نمودند باروری کلزا در ۲۸ درجه سانتی گراد در روز و ۲۳ درجه سانتی گراد در شب کاهش و عقیمی گلها افزایش یافت همچنین گلبرگها و کاسهبرگ کوچک شدند و قابلیت حیات پرچمها کاهش یافت. مورسیون[۲۳] (۱۹۹۳) گزارش کردند افزایش دما بیشتر از ۲۷ درجه سانتی گراد در روز و ۱۷ درجه سانتی گراد در شب منجر به عقیمی دانه های گرده شد. همچنین این محققین گزارش نمودند حساسترین مرحله به دما بالا در کلزا بهاره بعد از توسعه جوانه گل تا شروع توسعه بذر بوده و دما بالاتر از ۲۷ درجه سانتی گراد در زمان گلدهی مهمترین عامل تعیین کننده عملکرد دانه کلزا بهاره است. پکان[۲۴] (۱۹۸۸) پیشنهاد کرد در لوله گرده کلزا آنزیم خاصی برای حل و جابجایی دانه گرده و حرکت آن را به طرف تخمدان لازم است که در شرایط تنش گرمایی ممکن است تولید یا عمل آن متوقف شود که نتیجه آن کاهش تعداد دانه در هر خورجین بود. مورسیون و استیوارت[۲۵] (۲۰۰۲) گزارش نمودند دما بالاتر از ۲۷ درجه سانتی گراد اثر بازدارنگی روی دوره گلدهی کلزا دارد. گان[۲۶] و همکاران (۲۰۰۴) گزارش نمودند دما بالای ۳۵ درجه سانتی گراد در روز و ۱۸ درجه سانتی گراد درشب تعداد خورجینها در ساقه اصلی را تا ۷۵ درصد نسبت به شاهد کاهش داد.
وانگ[۲۷] و همکاران (۲۰۰۴) گزارش نمودند دما بالا باعث تسریع در رشد و توسعه گیاه شده و منجر به تخریب گلها و کاهش عملکرد دانه گردید. آنگادی[۲۸] و همکاران (۲۰۰۰) اظهار نمودند که مرحله زایشی حساسترین مرحله نمو کلزا به تنش گرما بوده. که می تواند ناشی از حساسیت نمو دانه های گرده، گرده افشانی و تلقیح به تنش باشد. تنش گرما سرعت نمو گیاه را تسریع نموده و سبب کاهش طول دوره رشد و در نتیجه کاهش پتانسیل عملکرد دانه و روغن میگردد که در شرایط تنشهای محیطی دیگر تشدید می شود (ناتال[۲۹] و همکاران، ۱۹۹۲). بررسیهای گان[۳۰] و همکاران (۲۰۰۴) نشان دادند دما بالا قبل از گلدهی ۱۵ درصد و در دوره گلدهی ۵۸ درصد و بعد از مرحله گلدهی تا ۷۷ درصد توسعه خورجینها را کاهش داد.
مناطقی که در طول سال دما، طول روز، بارندگی و رطوبت دارای تغییرات زیادی هستند تاریخ کاشت یکی از مهمترین عوامل جهت حصول بیشترین عملکرد دانه است و تغییر تاریخ کاشت می تواند جایگزین مناسبی برای رشد و توسعه گیاه برای اجتناب از خشکی درجه حرارت بالا در دوره بحرانی رشد است (محمد یوسف[۳۱] ۲۰۰۲). مندهام[۳۲] و همکاران (۱۹۹۰)، جانسون[۳۳] و همکاران (۱۹۹۵)، کیرکلند و جانسون[۳۴] (۲۰۰۰)، قبادی و همکاران (۱۳۸۵) و فنایی و همکاران (۱۳۸۷) در بررسیهای خود گزارش نمودند تأخیر در کاشت کلزا منجر به کاهش عملکرد دانه شد. استفن و موو (۱۹۹۴) طی دو سال بررسی اثرات تاریخ کاشت روی ارقام کلزا بیشترین عملکرد دانه با میانگین ۲۴۴۹ کیلوگرم در هکتار در تاریخ کاشت اول و کمترین آن با میانگین ۱۴۳۰ کیلوگرم در هکتار در تاریخ کاشت آخر به دست آوردند. فنایی و همکاران (۱۳۸۷) گزارش نمودند به ازای هر هفته تأخیر در کاشت ۴/۳ درصد عملکرد دانه کاهش یافت. جاویدفر و همکاران (۲۰۰۱) گزارش کردند تأخیر در کاشت سبب کوچک شدن اندازه گیاه و عدم ذخیره کافی مواد غذایی شده است. در بررسی که توسط لون[۳۵] و همکاران (۲۰۰۱) انجام شد گزارش نمودند کاهش عملکرد دانه به واسط تأخیر در کاشت مربوط به کاهش اندازه کانوپی از حد مطلوب بود.
رابرتسون[۳۶] و همکاران (۲۰۰۴) در بررسی عکس العمل کلزا و خردل هندی به تاریخ کشت گزارش نمودند تأخیر در کاشت زمان رسیدن به ۵۰ درصد گلدهی و دوره رسیدگی را کوتاهتر نمود. این محققین کاهش عملکرد دانه را مربوط به کاهش زیست توده در زمان رسیدگی و تغییرات درصد روغن وکاهش اندازه دانه به دما در طی دوره گلدهی مربوط دانستند. دانشیان و همکاران (۲۰۰۸) گزارش نمودند تأخیر در تاریخ کاشت به واسطه نامناسب بودن شرایط محیطی سبب کاهش طول دوره رشد گردید.
۲-۴ اثر تنش گرما بر صفات مورفولوژیک
ویژگیهای مورفولوژیک گیاهان همچون ارتفاع، حجم سیستم ریشهای، تعداد برگ و… دارای نقش تعیین کننده ای در عملکرد اقتصادی گیاه هستند. زافارونی و اشنایتر[۳۷] (۱۹۹۱) یک رابطه خطی بین عملکرد دانه با ارتفاع و قطر ساقه گزارش نمودند. از سوی دیگر این خصوصیات مورفولوژیک به شدت تحت تأثیر ژنوتیپ و شرایط محیطی است. تنش گرمایی ناشی از تاریخ کاشت دیرهنگام می تواند اثر معنیداری بر صفات مورفولوژیک داشته باشد که به طور مستقیم و یا غیرمستقیم بر پتانسیل عملکرد دانه مؤثر است. تاریخ کاشت از طریق تعیین میزان نور و دمای دریافتی توسط گیاه در طول دوره رشد می تواند باعث ایجاد تغییرات در خصوصیات مورفولوژیکی گیاه گردد. فولاد (۲۰۰۵) گزارش نمود تنش گرما در طول دوره پر شدن دانه منجر به کاهش وزن دانه و تراکم خورجین در کلزا گردید. ابراهیم و همکاران (۱۹۹۸) گزارش نمودند دما بالا فاصله بین میان گرهها را کاهش داد. قادری و همکاران (۲۰۰۶) گزارش نمودند دما بالا باعث کوتاه شدن و ضعیف شدن ساقه کلزا گردید. تاریخ کاشت نامناسب، تعداد شاخه های فرعی، عملکرد دانه و وزن هزار دانه را کاهش داده اما بر تعداد دانه در خورجین تأثیر اندک دارد (تورلینگ[۳۸]، ۱۹۹۱).
۲-۵ اثر تنش گرما بر صفات فیزیولوژیک
